Psihofizioloģijas pamati, M. INFRA-M, 1998, p.57-72, 2. nodaļa, Ed. Yu.I. Aleksandrovs
Acu ābolim ir sfēriska forma, kas atvieglo tā pagriezienus, lai mērķētu attiecīgo objektu, un nodrošina labu fokusēšanu uz visu fotosensitīvo acu apvalku - tīkleni. Ceļā uz tīkleni gaismas starus iziet cauri vairākiem caurspīdīgiem materiāliem, radzeni, lēcu un stiklveida ķermeni. Radzenes un, mazākā mērā, lēcas specifiskais izliekuma un refrakcijas indekss nosaka gaismas staru lūzumu acī. Uz tīklenes iegūtais attēls ir strauji samazināts un pagriezts otrādi un no labās uz kreiso pusi (4.1. Att. A). Jebkuras optiskās sistēmas refrakcijas jaudu izsaka dioptrijās (D). Viens diopters ir vienāds ar lēcas ar 100 cm fokusa garumu refrakcijas jaudu, veselas acs refrakcijas jauda ir 59 D, ja skatoties tālu, un 70,5 D, skatoties uz tuviem objektiem.
Att. 4.1. Raižu gaita no objekta un attēla konstrukcija uz tīklenes (a). Refrakcijas shēma normālā (b), tuvredzīgā (c) un tālredzīgā (d> acī) optiskā korekcija tuvredzībai (d) un tālredzība (e)
Nakšņošana ir acs pielāgošana skaidri redzamam objektam, kas atrodas dažādos attālumos (piemēram, fokusējoties uz fotoattēlu). Lai skaidri redzētu objektu, ir nepieciešams, lai tā attēls būtu vērsts uz tīkleni (4.1. Att. B). Galveno lomu izmitināšanā spēlē izmaiņas lēcas izliekumā, t.i. tās refrakcijas jaudu. Aplūkojot tuvus objektus, objektīvs kļūst izliekts. Izmitināšanas mehānisms ir muskuļu kontrakcija, kas maina lēcas izliekumu.
Abas galvenās refrakcijas kļūdas ir acu tuvredzība (tuvredzība) un hiperopija (hiperopija). Šīs anomālijas neizraisa acs refrakcijas nesēja nepietiekamība, bet gan acs ābola garuma maiņa (4.1c. Attēls, d). Ja acs garenvirziena ass ir pārāk garš (4.1. Att.), Tad attālumi no attāluma no objekta tiks fokusēti nevis uz tīkleni, bet priekšā stiklveida ķermenī. Šādu acu sauc par miopisku. Lai redzētu skaidri attālumu, miopiski acu priekšā ir jānovieto ieliektas brilles, kas fokusēto attēlu pārvieto uz tīkleni (4.1. Att. E). Turpretī tālredzīgajā acī (4.1. Att.) Gareniskā ass ir saīsināta, un tāpēc attālumi no attāluma tiek koncentrēti aiz tīklenes, un šo trūkumu var kompensēt, palielinot lēcas izliekumu. Tomēr, aplūkojot tuvus objektus, tālredzīgo cilvēku centieni ir nepietiekami. Tāpēc lasīšanai jāvalkā brilles ar abpusēji izliektām lēcām, kas uzlabo gaismas refrakciju (4.1. Att.).
Skolēns ir caurums īrisa centrā, caur kuru gaisma nokļūst acī. Tas uzlabo attēla skaidrību tīklenē, palielinot acs lauka dziļumu un novēršot sfērisko aberāciju. Skolotājs, kas paplašinājies tumšajā laikā, ātri sašaurinās gaismā ("pupillārā reflekss"), kas regulē gaismas plūsmu, kas nonāk acī. Tādējādi spilgtajā gaismā skolēns ir 1,8 mm diametrā, vidējais dienasgaismas apgaismojums paplašinās līdz 2,4 mm, tumsā - līdz 7,5 mm. Tas pasliktina attēla kvalitāti tīklenē, bet palielina redzes absolūtu jutību. Skolēna reakcija uz apgaismojuma maiņu ir adaptīva dabā, jo tā stabilizē tīklenes apgaismojumu nelielā diapazonā. Veseliem cilvēkiem abu acu skolēniem ir vienāds diametrs. Apgaismojot vienu aci, otrs skolēns arī sašaurinās; Šo reakciju sauc par draudzīgu.
Tīklene ir acs iekšējais gaismjutīgais apvalks. Tam ir sarežģīta daudzslāņu struktūra (4.2. Att.). Šeit ir divu veidu fotoreceptori (stieņi un konusi) un vairāku veidu nervu šūnas. Fotoreceptoru ierosinājums aktivizē tīklenes pirmo bipolārā neironu nervu šūnu. Bipolāru neironu ierosināšana aktivizē tīklenes gangliona šūnas, pārraidot savus impulsus subkortikālajiem redzes centriem. Horizontālās un amakrīnās šūnas ir iesaistītas arī informācijas pārsūtīšanas un apstrādes procesā tīklenē. Visi šie tīklenes neironi ar to procesiem veido acs nervu aparātu, kas ir iesaistīts vizuālās informācijas analīzē un apstrādē. Tieši tāpēc tīkleni sauc par perifērijas smadzeņu daļu.
Pigmenta epitēlija šūnas veido tīklenes ārējo slāni, kas atrodas vistālāk no gaismas. Tie satur melanosomas, dodot tiem melnu krāsu. Pigments absorbē lieko gaismu, novēršot tās atstarošanu un izkliedi, kas veicina attēla skaidrību tīklenē. Pigmenta epitēlijam ir izšķiroša loma fotoreceptoru vizuālā purpura atjaunošanā pēc tās krāsas maiņas, vizuālo šūnu ārējo segmentu pastāvīgā atjaunošanā, receptoru aizsardzībā no gaismas bojājumiem un skābekļa un barības vielu transportēšanā uz tiem.
Fotoreceptori. Pigmenta slāņa iekšpusē ir redzams receptoru slānis: stieņi un konusi. Katrā cilvēka tīklenē ir 6-7 miljoni konusu un 110-125 miljoni stieņu. Tie ir nevienmērīgi sadalīti tīklenē. Tīklenes - fovea (fovea centralis) centrālajā fossa ir tikai konusi. Ceļā uz tīklenes perifēriju samazinās konusu skaits un palielinās stieņu skaits, tā ka tālā perifērijā ir tikai stieņi. Konusi darbojas augsta apgaismojuma apstākļos, tie nodrošina dienas un krāsu redzējumu; vairāk gaismas jutīgu nūju ir atbildīgas par krēslas redzējumu.
Krāsa vislabāk tiek uztverta, kad gaisma iedarbojas uz tīklenes centrālo daļu, kurā atrodas gandrīz tikai konusi. Šeit ir vislielākā redzes asums. Palielinoties attālumam no tīklenes centra, krāsu uztvere un telpiskā izšķirtspēja pakāpeniski samazinās. Tīklenes perifērija, uz kuras ir tikai nūjas, neuztver krāsu. Bet tīklenes konusa aparāta gaismas jutība ir daudzkārt mazāka nekā stieņa gaismas jutība. Tāpēc krēslā, sakarā ar konusa redzes straujo samazināšanos un perifēro stieņu redzes izplatību, mēs nenošķiram krāsu ("naktī visi kaķi ir sēra").
Vizuālie pigmenti. Cilvēka tīklenes stieņi satur pigmenta rodopīnu vai vizuālo violetu, kura maksimālais absorbcijas spektrs ir 500 nanometri (nm). Trīs veida konusu ārējie segmenti (zilā, zaļā un sarkanā jutīgā) satur trīs veidu vizuālos pigmentus, kuru absorbcijas spektru maksimums ir zilā (420 nm), zaļā (531 nm) un sarkanā (558 nm) spektrālajos reģionos. Sarkanā konusa pigmentu sauc par jodopsīnu. Vizuālā pigmenta molekula sastāv no olbaltumvielu daļas (opsina) un hromoforu daļas (tīklenes vai A vitamīna aldehīda). Tīklenes avots organismā ir karotinoīdi; ar to, ka viņiem nav krēslas redzes ("nakts aklums").
Tīklenes fotoreceptori ir sinaptiski saistīti ar bipolāriem nervu šūnām (sk. 4.2. Att.). Gaismas iedarbībā samazinās mediatora atbrīvošanās no fotoreceptora, kas hiperpolarizē bipolārās šūnas membrānu. No tā nervu signāls tiek pārraidīts uz gangliona šūnām, kuru akoni ir redzes nerva šķiedras.
Att. 4.2. Tīklenes struktūras struktūra:
1 - nūjas; 2 - konusi; 3 - horizontālā šūna; 4 - bipolārās šūnas; 5 - amakrīna šūnas; 6 - gangliona šūnas; 7 - redzes nervu šķiedras
130 miljoni fotoreceptoru šūnu veido tikai 1 miljonu 250 tūkstošu tīklenes ganglionu šūnu. Tas nozīmē, ka daudzu fotoreceptoru impulsi saplūst (saplūst) caur bipolāriem neironiem uz vienu gangliona šūnu. Fotoreceptori, kas savienoti ar vienu gangliona šūnu, veido tās uztveres lauku [Hubel, 1990; Fiziol. skats, 1992]. Tādējādi katra gangliona šūna apkopo ierosinājumu, kas notiek lielā skaitā fotoreceptoru. Tas palielina tīklenes gaismas jutību, bet pasliktina tās telpisko izšķirtspēju. Tikai tīklenes centrā (centrālās fosas reģionā) katrs konuss ir savienots ar vienu bipolāru šūnu, un tas savukārt ir savienots ar vienu gangliona šūnu. Tas nodrošina tīklenes centra lielo telpisko izšķirtspēju, bet ievērojami samazina tās gaismas jutību.
Blakus esošo tīklenes neironu mijiedarbību nodrošina horizontālās un amakrīnās šūnas, kuru procesos tiek izplatīti signāli, kas maina sinaptisko pārraidi starp fotoreceptoriem un bipolāriem (horizontālajām šūnām) un starp bipolāriem un ganglioniem (amakrīnu). Amakrīna šūnas veic sānu inhibīciju starp blakus esošajām gangliona šūnām. Centrifūgas vai efferentās nervu šķiedras nonāk tīklenē, tādējādi radot signālus no smadzenēm. Šie impulsi regulē ierosinājumu starp tīklenes bipolāriem un ganglioniem.
No tīklenes vizuālā informācija pa redzes nerva šķiedrām ieplūst smadzenēs. Nerves no divām acīm ir atrodamas smadzeņu pamatnē, kur daļa šķiedru šķērso pretējo pusi (vizuālo krustojumu vai čiasmu). Tas nodrošina katras smadzeņu puslodes informāciju no abām acīm: signāli no katras tīklenes labās puses nonāk kreisajā puslodes kreisajā pusē un kreisajā puslodes pusē (4.3. Attēls).
Att. 4.3. Vizuālo ceļu shēma no tīklenes līdz primārajai redzes garozai:
LPZ - kreisais skata laukums; PPZ - labais skata laukums; TF - skatiena fiksācijas punkts; lg - kreisā acs; pg - labā acs; zn - redzes nervs; x - vizuālais krustojums vai čiasms; no - optiskā ceļa; NKT - ārējais izliekts korpuss; ZK - redzes garoza; lp - kreisā puslode; pp - labā puslode
Pēc chiasma optiskie nervi tiek saukti par optiskajiem ceļiem, un galvenais šķiedru daudzums nonāk subkortikālajā vizuālajā centrā - ārējā šarnīrsavienojumā (caurulīte). No šejienes vizuālie signāli nonāk vizuālās garozas primārajā projekcijas laukumā (striatāla garozā vai Brodmannas laukā 17). Vizuālo garozu veido vairāki lauki, no kuriem katrs nodrošina savas specifiskas funkcijas, saņemot gan tiešos, gan netiešos signālus no tīklenes un kopumā uzturot tās topoloģiju vai retinotopiju (signāli no kaimiņu tīklenes apgabaliem iekrīt blakus esošajās garozas zonās).
Saistībā ar gaismas iedarbību receptoros un pēc tam tīklenes neironos tiek ģenerēti elektriskie potenciāli, kas atspoguļo iedarbīgā stimulatora parametrus (4.4a. Att., A). Tīklenes elektrisko reakciju uz gaismu sauc par elektroretinogrammu (ERG).
Att. 4.4. Elektroretinogramma (a) un vizuālās garozas (b) gaismas izraisītais potenciāls (VP):
a, b, c, d uz (a) - ERG viļņiem; bultiņas norāda gaismas ieslēgšanas momentus. R 1 - R 5 - pozitīvi viļņi VP, N 1 - N 5 - negatīvie viļņi VP uz (b)
To var ierakstīt no visas acs: vienu radzeni novieto uz vienas acs virsmas, bet otru novieto uz sejas ādas pie acs (vai uz auss). Gaismas stimula intensitāte, krāsa, izmērs un darbības ilgums ir labi atspoguļots ERG. Tā kā ERG atspoguļo gandrīz visu tīklenes šūnu darbību (izņemot gangliona šūnas), šo rādītāju plaši izmanto, lai analizētu tīklenes slimību veiktspēju un diagnozi.
Tīklenes ganglionu šūnu stimulācija noved pie tā, ka elektriskie impulsi steidzās smadzenēs pa to aksoniem (redzes nerva šķiedras). Tīklenes gangliona šūna ir pirmā „klasiskā” tipa neirons tīklenē, kas ģenerē pavairošanas impulsus. Ir aprakstīti trīs galvenie ganglionu šūnu veidi: reaģēšana uz apgaismojuma ieslēgšanu (ieslēgta reakcijā), to izslēgšana (izslēgta reakcija) un abām (uz izslēgšanas reakcija). Tīklenes vidū gangliona šūnu uztveres lauki ir mazi, un tīklenes perifērijā tie ir daudz lielāki diametrā. Vienlaicīga cieši izvietotu ganglionu šūnu ierosināšana noved pie to savstarpējas inhibīcijas: katras šūnas reakcijas kļūst mazākas nekā ar vienu stimulāciju. Šīs ietekmes pamatā ir sānu vai sānu inhibīcija (skatīt 3. nodaļu). Pateicoties apaļajai formai, tīklenes gangliona šūnu uztveres lauki veido tā saukto „tīklenes” attēla aprakstu: tas tiek parādīts ļoti plānā diskrētā mozaīka, kas sastāv no ierosinātajiem neironiem.
Subkortikālā optiskā centra neironi ir satraukti, kad tie saņem impulsus no tīklenes caur redzes nerva šķiedrām. Šo neironu uztveres lauki ir arī apaļi, bet mazāki nekā tīklenē. To radītie impulsu pārrāvumi, reaģējot uz gaismas zibspuldzi, ir īsāki nekā tīklenē. Cauruļvada līmenī tīklenes signāli, kas nāk no tīklenes, mijiedarbojas ar efferentiem signāliem no redzes garozas, kā arī no retikulārās veidošanās no dzirdes un citām sensorām sistēmām. Šī mijiedarbība palīdz izcelt nozīmīgākās signāla sastāvdaļas un, iespējams, piedalās selektīvas vizuālās uzmanības organizēšanā (sk. 9. nodaļu).
Caurules neironu pulsējošās izplūdes pa to aksoniem nonāk smadzeņu puslodes astes daļā, kurā atrodas redzes garozas primārā projekcijas zona (striatāla garoza). Šeit primātiem un cilvēkiem ir daudz specifiskāka un sarežģītāka informācijas apstrāde nekā tīklenē un caurulēs. Redzes garozas neironi nav apaļi, bet gareniski (horizontāli, vertikāli vai diagonāli) uztveroši lauki (4.5. Att.) Ar nelielu izmēru [Hubel, 1990].
Att. 4.5. Kaķa smadzeņu redzes garozas neirona (A) uztveres lauks un šī neirona reakcija uz dažādu orientāciju gaismas joslām, kas mirgo uztverošajā laukā (B). Un - plusi iezīmē uztveres lauka aizraujošo zonu un minus - divas sānu bremzēšanas zonas. B - ir skaidrs, ka šis neirons visvairāk reaģē uz vertikālo un tuvu orientācijai
Tāpēc viņi var no attēla izvēlēties atsevišķus līniju fragmentus ar vienu vai otru orientāciju un atrašanās vietu un reaģēt uz tiem (orientācijas detektori). Katrā mazajā vizuālās garozas platībā tās dziļumā ir koncentrēti neironi ar tādu pašu orientāciju un lokalizāciju uztverošajos laukos redzes laukā. Tie veido neironu orientācijas kolonnu, kas iet vertikāli cauri visiem garozas slāņiem. Kolonna ir piemērs funkcionālai kortikālo neironu funkcijai, kas veic līdzīgu funkciju. Blakus orientējošo kolonnu grupa, kuras neironiem ir pārklājas uztveres lauki, bet dažādas vēlamās orientācijas, veido tā saucamo super kolonnu. Kā liecina pēdējo gadu pētījumi, neironu funkcionālā asociācija redzes garozā, kas atrodas tālu viena no otras, var notikt arī to izplūdes sinhronizācijas dēļ. Pēdējā laikā redzes garozā konstatēti neironi ar selektīvu jutību pret krustveida un leņķiskajiem skaitļiem, kas saistīti ar otrās kārtas detektoriem. Tādējādi „niša” sāka piepildīties starp vienkāršiem orientācijas detektoriem un augstākā līmeņa (sejas) detektoriem, kas atrodami laika garozā, kas raksturo attēla telpiskās iezīmes.
Pēdējos gados ir labi izpētīta vizuālās garozas neironu tā sauktā "telpiskā frekvence" regulēšana [Glezer, 1985; Fiziol. skats, 1992]. Tas ir saistīts ar to, ka daudzi neironi reaģē selektīvi uz gaismas un tumšās joslas ar noteiktu platumu, kas parādās to uztveres laukā. Tātad, ir šūnas, kas ir jutīgas pret mazo joslu tīklu, t.i. augsta telpiskā frekvence. Atrastas šūnas ar jutību pret dažādām telpiskajām frekvencēm. Tiek uzskatīts, ka šī īpašība nodrošina vizuālo sistēmu ar iespēju izvēlēties attēlus no dažādām tekstūrām [Glezer, 1985].
Daudzi vizuālā garoza neironi selektīvi reaģē uz noteiktiem kustības virzieniem (virziena detektoriem) vai uz dažām krāsām (krāsu optiskie neironi), un daži neironi vislabāk reaģē uz objekta relatīvo attālumu no acīm. Informācija par dažādām vizuālo objektu pazīmēm (forma, krāsa, kustība) tiek apstrādāta paralēli dažādās redzes garozas daļās.
Lai novērtētu signalizāciju dažādos vizuālās sistēmas līmeņos, bieži tiek izmantota kopējā izsaukto potenciālu (VP) reģistrācija, kas cilvēkiem vienlaicīgi var tikt noņemta no tīklenes un no redzes garozas (skat. 4.4. Att. B). Tīklenes reakcijas (ERG) salīdzinājums, ko izraisa gaismas zibspuldze un garozas VP, ļauj novērtēt projekcijas vizuālā ceļa darbību un noteikt patoloģiskā procesa lokalizāciju vizuālajā sistēmā.
Absolūtā redzes jutība. Lai radītu vizuālu sajūtu, gaismai jābūt ar minimālu (sliekšņa) enerģiju. Minimālais gaismas kvantu skaits, kas nepieciešams, lai radītu gaismas sajūtu tumsā no 8 līdz 47. Vienu stick var satraukt tikai ar vienu gaismas daudzumu. Tādējādi tīklenes receptoru jutīgums labvēlīgākajos gaismas uztveres apstākļos ir ekstrēms. Vienreizējās tīklenes un tīklenes konusi nedaudz atšķiras gaismas jutībā. Tomēr fotoreceptoru skaits, kas nosūta signālus uz vienu gangliona šūnu, ir atšķirīgs tīklenes centrā un perifērijā. Konusu skaits uztveres laukā tīklenes centrā ir aptuveni 100 reizes mazāks nekā stieņu skaits tīklenes perifērijā uztverošajā laukā. Attiecīgi stieņu sistēmas jutība ir 100 reizes lielāka nekā konusa.
Pārejot no tumsas uz gaismu, notiek īslaicīga aklums, un tad acs jutība pakāpeniski samazinās. Šo vizuālās sistēmas pielāgošanu spilgta apgaismojuma apstākļiem sauc par gaismas adaptāciju. Apgrieztā parādība (tumša adaptācija) tiek novērota, kad cilvēks iekļūst no gaišas telpas telpā, kas ir tikko apgaismota. Sākumā viņš gandrīz neko neredz, jo samazinās fotoreceptoru un vizuālo neironu uztraukums. Pakāpeniski sāk noteikt objektu kontūras, un pēc tam to detaļas ir atšķirīgas, jo fotoreceptoru un vizuālo neironu jutīgums tumsā pakāpeniski palielinās.
Gaismas jutības pieaugums uzturēšanās laikā tumsā ir nevienmērīgs: pirmajās 10 minūtēs tas palielinās desmitkārtīgi, un pēc tam stundu, desmitiem tūkstošu reižu. Šajā procesā svarīga loma ir vizuālo pigmentu atjaunošanai. Tā kā tumsā ir jutīgi tikai spieķi, vāji apgaismots objekts ir redzams tikai ar perifēro redzējumu. Svarīgu lomu adaptācijā, papildus vizuālajiem pigmentiem, spēlē, pārslēdzot saites starp tīklenes elementiem. Tumsā gangliona šūnu uztveres lauka eksitējošā centra laukums palielinās cirkulārā inhibīcijas vājināšanās dēļ, kas izraisa gaismas jutības palielināšanos. Acu gaismas jutība ir atkarīga no smadzeņu radītajām sekām. Apgaismojums vienā acī samazina apgaismotas acs gaismas jutību. Turklāt jutīgumu pret gaismu ietekmē arī skaņas, ožas un garšas signāli.
Ja papildu apgaismojums dI nokrīt uz apgaismotas virsmas ar spilgtumu I, tad, saskaņā ar Weber likumu, cilvēks pamanīs atšķirību apgaismojumā tikai tad, ja dI / I = K, kur K ir konstants, kas ir vienāds ar 0,01-0,015. DI / I vērtību sauc par gaismas jutības diferenciālo slieksni. DI / I attiecība dažādos apgaismojumos nepārtraukti nozīmē, ka, lai uztvertu divu virsmu apgaismojuma atšķirību, vienam no tiem jābūt spilgtākam par otru 1 - 1,5%.
Visaptverošs vizuālo neironu inhibīcija (skatīt 3. nodaļu) ir pamatā vispārējam vai globālam spilgtuma kontrastam. Tādējādi pelēka papīra josla, kas atrodas uz gaiša fona, kļūst tumšāka nekā līdzīga lente, kas atrodas uz tumša fona. Tas izskaidrojams ar to, ka gaišais fons rosina daudzus tīklenes neironus, un to uzbudinājums palēnina šūnas aktivētās šūnas. Spēcīgākais sānu inhibīcija darbojas starp cieši izvietotiem neironiem, radot lokālā kontrasta efektu. Pastāv acīmredzams spilgtuma starpības pieaugums dažādās apgaismojuma virsmās. Šo efektu sauc arī par pasvītrojuma kontūrām vai Mach efektu: divas spilgtas gaismas lauka un tumšākas virsmas var redzēt divas papildu līnijas (vēl spilgtāka līnija uz spilgtas lauka robežas un ļoti tumša līnija uz tumšas virsmas robežas).
Pārāk spilgta gaisma izraisa nepatīkamu aklu sajūtu. Spilgtuma spilgtuma augšējā robeža ir atkarīga no acs adaptācijas: jo ilgāks ir tumšais pielāgojums, jo zemāks gaismas spilgtums izraisa akli. Ja redzami ļoti spilgti (žilbinoši) objekti, tie pasliktina signālu diskrimināciju nozīmīgajā tīklenes daļā (piemēram, nakts ceļā autovadītāji ir apžilbināti ar tuvojošo automašīnu lukturiem). Smalkajam darbam, kas saistīts ar skata spriegumu (ilgstoša lasīšana, darbs pie datora, mazu detaļu montāža), jums vajadzētu izmantot tikai izkliedētu gaismu, nevis acis.
Redzes sajūta neparādās uzreiz. Pirms rodas sensācija, vizuālajā sistēmā ir jāpārveido vairākas transformācijas un signāla pārraide. "Redzes inerces" laiks, kas nepieciešams redzes sajūtu parādīšanai, ir vidēji 0,03-0,1 s Jāatzīmē, ka šī sajūta arī pazūd ne uzreiz pēc tam, kad kairinājums ir apstājies - tas ilgst kādu laiku. Ja mēs caur gaisu nonākam tumsā ar degošu spēku, mēs redzēsim gaismas līniju, jo pēc viena otras sekojošie gaismas stimuli ātri saplūst nepārtrauktā sajūtā. Gaismas stimulu minimālais atkārtošanās ātrums (piemēram, gaismas mirgošana), kurā tiek apvienotas individuālās sajūtas, tiek saukts par mirgošanas mirgošanas kritisko frekvenci. Ar vidēju apgaismojumu šī frekvence ir 10–15 mirgo sekundē. Kino un televīzija ir balstīta uz šo skatījuma īpašību: mēs neredzam nevienu atstarpi starp atsevišķiem kadriem (24 kadri sekundē filmā), jo vizuālā sajūta no viena rāmja joprojām saglabājas līdz nākamajai parādīšanai. Tas sniedz ilūziju par tēla nepārtrauktību un tās kustību.
Sajūtas, kas turpinās pēc kairinājuma pārtraukšanas, sauc par secīgiem attēliem. Ja paskatās uz ieslēgto lampu un aizverat acis, tas jau kādu laiku ir redzams. Ja pēc skatījuma uz apgaismotā objekta noskaņošanas, lai nodotu skatienu uz gaišo fonu, kādu laiku jūs varat redzēt negatīvu šī objekta attēlu, t.i. spilgtās daļas ir tumšas, un tumšās daļas ir gaišas (negatīvs secīgais attēls). Tas ir tāpēc, ka izgaismotā objekta ierosinājums lokāli kavē (pielāgo) atsevišķas tīklenes zonas; ja pēc tam, lai nodotu skatienu uz vienmērīgi apgaismotu ekrānu, tad tā gaisma vairāk izraisīs tās daļas, kuras agrāk nebija sajūsmā.
Visa redzamā elektromagnētiskā spektra robeža ir starp īsviļņu (400 nm viļņa garumu) starojumu, ko mēs saucam par violetu, un garo viļņu starojumu (700 nm viļņa garums), ko sauc par sarkanu. Pārējās redzamās spektra krāsas (zilā, zaļā, dzeltenā un oranžā krāsā) ir ar vidēja viļņa garuma vērtībām. Visu krāsu sajaukšanas stari nodrošina baltu krāsu. To var iegūt, sajaucot divas tā sauktās papildu krāsas: sarkanā un zilā, dzeltenā un zilā krāsā. Ja sajaucat trīs galvenās krāsas (sarkanā, zaļā un zilā krāsā), tad var iegūt jebkuru krāsu.
Maksimālā atpazīstamība ir G. Helmolta trīs komponentu teorijai, saskaņā ar kuru krāsu uztveri nodrošina trīs veidu konusi ar dažādu krāsu jutību. Daži no tiem ir jutīgi pret sarkanu, citi - zaļi, bet citi - zilā krāsā. Katra krāsa ietekmē visus trīs krāsu uztveres elementus, bet atšķirīgi. Šī teorija ir tieši apstiprināta eksperimentos, kuros tika mērīta starojuma absorbcija ar dažādiem viļņa garumiem cilvēka tīklenes atsevišķos konusos.
Daļēja krāsu aklums tika aprakstīts 18. gadsimta beigās. D. Daltons, kurš pats cieta no tā. Tāpēc krāsu uztveres anomāliju apzīmēja ar terminu "krāsu aklums". Krāsu aklums rodas 8% vīriešu; tas ir saistīts ar dažu gēnu neesamību vīriešiem, kuriem ir nesalīdzināmas X hromosomas dzimums. Krāsu akluma diagnostikai, kas ir svarīga profesionālai izvēlei, izmantojiet polihromatiskas tabulas. Cilvēki, kas cieš no viņiem, nevar būt pilnvērtīgi transporta virzītājspēki, jo viņi nevar atšķirt luksoforu un ceļa zīmju krāsu. Ir trīs daļēju krāsu aklumu veidi: protanopija, deuteranopija un tritanopija. Katram no tiem ir raksturīga viena no trim galvenajām krāsām nepietiekama uztvere. Cilvēki, kas cieš no protanopijas ("sarkano aklo"), neuzskata sarkano krāsu, zilā zilā staru krāsa viņiem šķiet bezkrāsaina. Personas, kas cieš no deuteranopijas ("zaļi akli"), neatšķir zaļu no tumši sarkanas un zilas. Kad tritanopii (reti sastopamas krāsu redzes anomālijas) nav uztverts zilā un purpura starojums. Visi šie daļējo krāsu aklumu veidi ir labi izskaidroti ar trīs komponentu teoriju. Katrs no tiem ir rezultāts tam, ka nav viena no trim konusa krāsu jutīgajām vielām.
Redzes asums ir maksimālā spēja atšķirt atsevišķas priekšmetu daļas. To nosaka mazākais attālums starp diviem punktiem, ko acs izšķir, t.i. redz atsevišķi, bet ne kopā. Normāla acs izšķir divus punktus, attālums starp to ir 1 loka minūte. Tīklenes centrā ir maksimālais redzes asums - dzeltena plankums. Tās perifērijā redzes asums ir daudz mazāks. Redzes asumu mēra, izmantojot īpašus galdus, kas sastāv no vairākām burtu rindām vai dažādu izmēru atvērtiem lokiem. Vizuālā asums, kā definēts tabulā, ir izteikts relatīvā izteiksmē, ņemot vērā normālu asumu. Ir cilvēki, kuriem ir ultraskaņas redze (visi vairāk nekā 2).
Skata lauks. Ja nelielu objektu fiksējat ar skatienu, tad tā attēls tiek projicēts uz tīklenes dzelteno plankumu. Šajā gadījumā mēs redzam galveno redzējumu. Tā leņķiskais izmērs cilvēkiem ir tikai 1,5-2 leņķi. Objekti, kuru attēli ir uz pārējās tīklenes, tiek uztverti perifēro redzi. Telpu, kas redzama acīm, nosakot skatienu vienā punktā, sauc par redzes lauku. Redzes lauka robežas mērīšana ap perimetru. Bezkrāsu priekšmetu redzamības lauka robežas ir uz leju 70, uz augšu - 60, uz iekšu - 60 un uz āru - 90 grādi. Abās acīs redzamie redzes lauki pārklājas, kas ir ļoti svarīgi kosmosa dziļuma uztveršanai. Dažādu krāsu skatījumu lauki ir atšķirīgi un mazāki nekā melnbaltiem objektiem.
Binokulārā redze ir redze ar divām acīm. Aplūkojot jebkuru objektu, personai ar normālu redzējumu nav divu priekšmetu sajūtas, lai gan ir divi attēli divās tīklenēs. Katra šī objekta punkta attēls attiecas uz tā saukto atbilstošo vai atbilstošo abu tīklenes daļu, un cilvēka uztverē divi attēli apvienojas vienā. Ja jūs viegli piespiežat vienu aci no sāniem, tas sāks dubultot acīs, jo tīklenes atbilstība ir bojāta. Ja paskatās uz tuvu objektu, tālsatiksmes tēls uz abu tīklenes nonidentisko (atšķirīgo) punktu. Atšķirībai ir liela nozīme attāluma un līdz ar to arī telpas dziļuma redzējuma novērtēšanā. Persona var pamanīt dziļuma maiņu, radot attēla pārslēgšanos uz tīklenes ar vairākām leņķiskām sekundēm. Binokulārā saplūšana vai signālu integrācija no divām tīklenēm vienā nervu attēlā notiek primārajā redzes garozā.
Objekta lieluma novērtēšana. Pazīstamā objekta lielums tiek novērtēts kā tā attēla lielums tīklenē un objekta attālums no acīm. Gadījumā, ja attālumu līdz nepazīstamam objektam ir grūti novērtēt, ir iespējamas lielas kļūdas tās vērtības noteikšanā.
Novērtējiet attālumu. Telpas dziļuma uztvere un attāluma līdz objektam novērtēšana ir iespējama gan ar redzamību ar vienu aci (monokulāro redzējumu), gan ar divām acīm (binokulārā redze). Otrajā gadījumā attāluma novērtējums ir daudz precīzāks. Mājokļu parādība ir zināma nozīme monokulārās redzamības tuvu attālumu novērtēšanā. Lai novērtētu attālumu, ir svarīgi arī tas, ka pazīstamā objekta attēls tīklenē ir lielāks, jo tuvāk tas ir.
Acu kustības loma redzējumā. Aplūkojot visus priekšmetus, acis pārvietojas. Acu kustības veic seši muskuļi, kas piestiprināti pie acs ābola. Divu acu kustība notiek vienlaicīgi un draudzīgi. Ņemot vērā tuvos objektus, ir jāsamazina (konverģence) un, ņemot vērā tālu objektus, atdalīt divu acu vizuālās asis (novirze). Acu kustību svarīgo lomu redzējumā nosaka arī tas, ka smadzenes nepārtraukti saņem vizuālu informāciju, ir nepieciešama attēla kustība uz tīklenes. Impulsi redzes nervā rodas brīdī, kad ieslēdz un izslēdz gaismas attēlu. Kad gaisma iedarbojas uz tiem pašiem fotoreceptoriem, optisko nervu šķiedru pulsācija ātri apstājas un vizuālā sajūta ar fiksētām acīm un priekšmetiem pazūd pēc 1-2 sekundēm. Ja uz acs novieto zīdaini ar nelielu gaismas avotu, tad cilvēks to redz tikai ieslēgšanas vai izslēgšanas brīdī, jo šis stimuls pārvietojas kopā ar acīm un tāpēc ir kustīgs attiecībā pret tīkleni. Lai pārvarētu šādu ierīci (adaptāciju) uz nekustīgu attēlu, acs, aplūkojot jebkuru objektu, rada nepārtrauktu cilvēka nepārtrauktu lēcienu (saccades). Katra lēciena dēļ tīklenes attēls pāriet no viena fotoreceptora uz otru, atkal izraisot ganglionu šūnu impulsus. Katra lēciena ilgums ir viena simtdaļa sekundes, un tās amplitūda nepārsniedz 20 leņķus. Jo sarežģītāks ir objekts, jo sarežģītāka ir acu kustības trajektorija. Šķiet, ka viņi "izseko" attēla kontūras (4.6. Att.), Aizkustinot uz tās informatīvākajām sadaļām (piemēram, sejā ir acis). Papildus lēcieniem acis nepārtraukti drebē un dreifē (lēnām pārvietojas no skatiena fiksācijas punkta). Šīs kustības ir arī ļoti svarīgas vizuālajai uztverei.
Att. 4.6. Acu kustības trajektorija (B), skatoties Nefertiti attēlu (A)
http://cyber-ek.ru/reading/ps-seeing.htmlTīklene ir acs iekšējā odere, kurai ir jutīgi fotoreceptori. Citiem vārdiem sakot, tīklene ir nervu šūnu kopa, kas ir atbildīga par vizuālā tēla uztveri un turēšanu. Tīklene sastāv no desmit slāņiem, kas ietver nervu audus, asinsvadus un citus šūnu elementus. Asinsvadu tīkla dēļ vielmaiņas procesi notiek visos tīklenes slāņos.
Tīklenes tīklā izolēti īpaši receptori (konusi un stieņi), kas pārveido gaismas fotonus elektriskajos impulsos. Tālāk ir redzes ceļa nervu šūnas, kas ir atbildīgas par perifēro un centrālo redzējumu. Centrālā vīzija ir vērsta uz dažādu līmeņu objektu skatīšanu, turklāt, izmantojot centrālo redzējumu, cilvēks lasa tekstu. Perifēra redze ir galvenokārt nepieciešama, lai pārvietotos kosmosā. Skujkoku receptori var būt trīs veidu, kas ļauj uztvert dažādu garumu gaismas viļņus, tas ir, šī sistēma ir atbildīga par krāsu uztveri.
Tīklenē izstaro optisko daļu, ko attēlo gaismjutīgi elementi. Šī zona atrodas uz zobu diegiem. Pie tīklenes ir pieejams arī nefunkcionāls audums (ciliārs un varavīksnene), kas sastāv no diviem šūnu slāņiem.
Izpētot tīklenes embrionālo attīstību, zinātnieki to attiecināja uz smadzeņu zonu, kas tiek pārvietota uz perifēriju. Tīklene sastāv no 10 slāņiem, kas ietver: iekšējo robežu membrānu, ārējo robežu membrānu, redzes nerva šķiedras, gangliona šūnas, iekšējo pinuma formu (plexus) slāni, ārējo pinuma formu slāni, iekšējo kodolmateriālu slāni, ārējo kodolu slāni, pigmenta epitēliju, stieņu un konusu fotoreceptoru slānis.
Tīklenes galvenā funkcija ir uztvert un vadīt gaismas starus. Lai to izdarītu, tīklenes struktūrai ir 100-120 miljoni stieņu un aptuveni 7 miljoni konusu. Konstruktoru receptoriem ir trīs veidi, no kuriem katrs satur noteiktu pigmentu (sarkans, zils, zaļš). Šī iemesla dēļ acī parādās īpašums, kas ir ļoti svarīgs pilnīgai redzei - gaismas uztverei. Stieņa receptoros ir rodopīns, kas ir pigments, kas absorbē sarkano spektru. Šajā sakarā nakts laikā tēlu veido galvenokārt stieņu darbs un dienas - konusi. Krēslas periodā visam receptoru aparātam vajadzētu darboties zināmā mērā vai citādi.
Uz tīklenes fotoreceptori nav vienmērīgi sadalīti. Augstākā konusu koncentrācija tiek sasniegta centrālajā foveal zonā. Perifērijas apgabalos šī fotoreceptora slāņa blīvums pakāpeniski samazinās. Tieši pretēji, stieņi centrālajā zonā praktiski nav, un to maksimālā koncentrācija tiek novērota gredzenā, kas atrodas ap foveal reģionu. Perifērijā arī samazinās stieņu fotoreceptoru skaits.
Vīzija ir ļoti sarežģīts process, jo, reaģējot uz gaismas fotonu, kas nonāk fotoreceptorā, tiek izveidots elektriskais impulss. Šis impulss konsekventi iekļūst bipolārajos un gangliona neironos, kuriem ir ļoti garš process, ko sauc par axoniem. Tieši šie aksoni piedalās redzes nerva veidošanā, kas ir impulsa vadītājs no tīklenes uz smadzeņu centrālajām struktūrām.
Redzes izšķirtspēja ir atkarīga no tā, cik daudz fotoreceptoru savienojas ar bipolāru šūnu. Piemēram, foveal reģionā tikai divi konusi savienojas ar divām gangliona šūnām. Perifēriskajā reģionā katrai gangliona šūnai ir lielāks skaits konusu un stieņu. Šāda nevienmērīga fotoreceptoru savienojuma ar smadzeņu centrālajām struktūrām rezultātā makulā ir nodrošināta ļoti augsta redzes izšķirtspēja. Tajā pašā laikā tīklenes perifērajā zonā esošie stieņi palīdz veidot normālu perifēro redzējumu.
Tīklenes tīklā ir divu veidu nervu šūnas. Horizontālās nervu šūnas atrodas ārējā pinuma formā (plexiform) un amakrīna šūnās iekšējā. Tie nodrošina savstarpēju savienojumu starp tīklenē esošajiem neironiem. Redzes nerva galva atrodas 4 mm attālumā no centrālās fovealas daļas deguna pusē. Šajā zonā nav fotoreceptoru, tāpēc fotoni, kas iesprostoti uz diska, netiek pārraidīti uz smadzenēm. Skata laukā tiek veidots tā sauktais fizioloģiskais punkts, kas atbilst diska.
Tīklenes tīklenes biezums dažādās vietās ir atšķirīgs. Mazākais biezums ir vērojams centrālajā zonā (foveal reģionā), kas ir atbildīgs par augstu izšķirtspēju. Biezākā tīklene ir redzes nerva galvas veidošanās zonā.
No apakšas koridors ir piestiprināts pie tīklenes, kas to cieši savieno tikai dažās vietās: ap redzes nervu, gar dentāta līniju, gar makulas malu. Pārējos tīklenes apgabalos koroīds ir brīvi piestiprināts, tāpēc šajās vietās ir palielināts tīklenes atdalīšanās risks.
Tīklenes šūnām ir divi uztura avoti. Sešas tīklenes kārtas, kas atrodas iekšpusē, piegādā tīklenes centrālā artērija, ārējie četri slāņi ir pati koroidālā membrāna (choriocapillary slānis).
Ja Jums ir aizdomas, ka tīklenes patoloģijai jābūt šādai pārbaudei:
Iedzimta tīklenes patoloģijā var būt šādas slimības pazīmes:
Starp iegūtajām tīklenes izmaiņām izdalās:
Kad tīklene ir bojāta, redzes funkcija bieži samazinās. Ja tiek ietekmēta centrālā zona, tad vīzija ir īpaši ietekmēta un tās pārkāpums var izraisīt pilnīgu centrālo aklumu. Šajā gadījumā tiek saglabāta perifēra redze, tāpēc cilvēks var pārvietoties kosmosā. Ja tīklenes slimības gadījumā tiek ietekmēta tikai perifēra zona, tad patoloģija ilgstoši var būt asimptomātiska. Šāda slimība tiek noteikta biežāk oftalmoloģiskās izmeklēšanas laikā (perifērās redzamības pārbaude). Ja perifērijas redzes bojājumu zona ir plaša, tad redzes laukā ir defekts, tas ir, daži apgabali kļūst akli. Turklāt samazinās spēja pārvietoties telpā zemas gaismas apstākļos un dažos gadījumos mainās krāsu uztvere.
Konusi un stieņi ir jutīgi fotoreceptori, kas atrodas tīklenē. Viņi pārvērš gaismas stimulāciju par nervu, proti, šie receptori gaismas fotonu pārveido par elektrisko impulsu. Turklāt šie impulsi nonāk smadzeņu centrālajās struktūrās caur redzes nerva šķiedrām. Stieņi uztver galvenokārt gaismu sliktas redzamības apstākļos, un var teikt, ka viņi ir atbildīgi par nakts uztveri. Konusu darba dēļ personai ir krāsu uztvere un redzes asums. Tagad aplūkosim katru fotoreceptoru grupu.
Tīklene ir samērā plāns acs ābola apvalks, kura biezums ir 0,4 mm. Tā iezīmē acu no iekšpuses un atrodas starp koroidu un stiklveida ķermeņa vielu. Tikai tīklenes piestiprināšanai pie acs ir tikai divas jomas: gar dentāta malu ciliarā ķermeņa sākumā un ap redzes nerva robežu. Rezultātā kļūst skaidrs tīklenes atdalīšanās un plīsuma mehānisms, kā arī subretinālo asiņošanu.
Embrionālās attīstības laikā tīklene veidojas no neuroektodermas. Tās pigmenta epitēliju iegūst no primārās optiskās kausa ārējās brošūras, un tīklenes neirosensorā daļa ir iegūta no iekšējās brošūras. Optiskā vezikulas invaginācijas stadijā iekšējā (bez pigmenta) bukleta šūnas ir vērstas uz ārpusi virsotnēm, un tās nonāk saskarē ar pigmenta epitēlija šūnām, kas sākotnēji ir cilindriskas. Vēlāk (līdz piektajai nedēļai) šūnas iegūst kubiskā formā un ir sakārtotas vienā slānī. Šajās šūnās pigmentu vispirms sintezē. Arī acu kausa posmā veidojas pamatplāksne un citi Bruch membrānas elementi. Jau sestajā embriju attīstības nedēļā šī membrāna kļūst augsti attīstīta, un parādās choriokapillāri, kuru tuvumā ir bazāla membrāna.
Makula ir tīklenes centrālā zona, kurā veidojas skaidrs attēls. Tas ir iespējams, pateicoties augstajai fotoreceptoru koncentrācijai makulā. Tā rezultātā attēls kļūst ne tikai asas un skaidras, bet arī krāsas. Tieši šī tīklenes centrālā zona ļauj atšķirt cilvēku sejas, lasīt, redzēt krāsas.
Asins plūsma tīklenei rodas no divām asinsvadu sistēmām.
Pirmā sistēma ietver tīklenes centrālās artērijas zarus. No tā izriet, ka šīs acs ābola korpusa iekšējie slāņi tiek baroti. Otrais kuģu tīkls attiecas uz koroidu un nodrošina asins tīklenes ārējos slāņus, ieskaitot stieņu un konusu fotoreceptoru slāni.
Acu struktūra ir ļoti sarežģīta. Viņš pieder pie jutekļiem un ir atbildīgs par gaismas uztveri. Fotoreceptori var uztvert gaismas starus tikai noteiktā viļņu garuma diapazonā. Visbiežāk kairinošs efekts uz acīm ir gaismas viļņa garums 400-800 nm. Pēc tam veidojas afferenti impulsi, kas iet tālāk uz smadzeņu centriem. Tādā veidā tiek veidoti vizuālie attēli. Acs veic dažādas funkcijas, piemēram, var noteikt priekšmetu formu, lielumu, attālumu no acs līdz objektam, kustības virzienu, vieglumu, krāsu un vairākus citus parametrus.
http://setchatkaglaza.ru/stroenieTīklene ir acs ābola iekšējais apvalks, kas sastāv no 3 slāņiem. Tā atrodas blakus koroidam, turpinās visu turpinājumu līdz skolēnam. Tīklenes struktūra ietver ārējo daļu ar pigmentu un iekšējo daļu ar gaismas jutīgiem elementiem. Ja redze pasliktinās vai pazūd, krāsas vairs nepastāv atšķirīgi, ir nepieciešama acu pārbaude, jo šādas problēmas parasti ir saistītas ar tīklenes patoloģijām.
Tīklene ir tikai viens no acs slāņiem. Vairāki slāņi:
Pirms aplūkot tīkleni, ir nepieciešams saprast tieši to, kas ir šī acs daļa un kādas funkcijas tas veic. Tīklene ir jutīga iekšējā daļa, tā ir atbildīga par redzējumu, krāsu uztveri, krēslas redzējumu, tas ir, spēju redzēt naktī. Tā veic citas funkcijas. Papildus nervu šūnām membrānu sastāvā ietilpst asinsvadi, normālas šūnas, kas nodrošina vielmaiņas procesus, uzturs.
Šeit ir stieņi un konusi, kas nodrošina perifēro un centrālo redzējumu. Viņi pārvērš gaismu, kas iekļūst acīs, kādā no elektriskiem impulsiem. Centrālā redze nodrošina to objektu skaidrību, kas atrodas attālumā no personas. Lai varētu pārvietoties telpā, ir nepieciešama perifērija. Tīklenes tīklā ietilpst šūnas, kas uztver dažādu garumu gaismas viļņus. Tie atšķir krāsas, to daudzos toņus. Acu tests ir nepieciešams gadījumos, kad netiek veiktas pamatfunkcijas. Piemēram, redze sāk strauji pasliktināties, izzūd spēja atšķirt krāsas. Vīzija var tikt atjaunota, ja slimība tika atklāta laikā.
Tīklenes anatomija ir specifiska, tā sastāv no vairākiem slāņiem:
Kad novēro tīklenes bojājumu, ārstēšana lielā mērā ir atkarīga no patoloģijas īpašībām. Lai to izdarītu, jums ir jānokārto diagnoze, jānoskaidro, kāda veida slimība ir novērota.
Starp diagnostikas metodēm, kas notiek šodien, ir jāuzsver:
Lai noteiktu tīklenes bojājumus laikā, nepieciešams veikt plānotās pārbaudes, nevis atlikt tās. Ieteicams konsultēties ar ārstu, ja redze sāk pēkšņi pasliktināties, un nav iemesla to darīt. Bojājumi var rasties traumu dēļ, tāpēc šādās situācijās ieteicams nekavējoties veikt diagnozi.
Acu retikulārā membrāna, tāpat kā citas acs daļas, ir pakļauta slimībām, kuru cēloņi ir atšķirīgi. Kad tie ir identificēti, jums savlaicīgi jākonsultējas ar speciālistu, lai noteiktu piemērotus ārstēšanas pasākumus.
Iedzimtas slimības ietver šādas tīklenes izmaiņas:
Kad acu apvalks ir bojāts, galvenais simptoms ir redzes strauja pasliktināšanās.
Bieži vien situācija, kad redze pazūd. Tajā pašā laikā var palikt perifēra redze. Traumu gadījumā pastāv arī situācija, kad centrālā daļa ir saglabājusies, šajā gadījumā slimība turpinās bez redzamas redzes pasliktināšanās. Problēma tiek konstatēta, ja pacientu pārbauda speciālists. Simptomi var būt krāsu uztveres, citu problēmu pārkāpums. Tādēļ ir svarīgi nekavējoties konsultēties ar ārstu, tiklīdz novēro redzes pasliktināšanos.
Tīklene ir aploksne, no kuras atkarīgs redzējums, krāsu uztvere. Korpusu veido vairāki slāņi, no kuriem katrs veic savu funkciju. Tīklenes slimību gadījumā galvenais simptoms ir neskaidra redze, tikai ārsts var noteikt slimību ikdienas pārbaudes laikā, kad pacients vēršas pie jebkādām problēmām.
http://zdorovyeglaza.ru/lechenie/setchatka-glaza.html